水稻(Oryza sativa L.)是世界上主要粮食作物之一，也是中国65%以上人口的主食(朱英国, 2011, 中国乡镇企业, (7): 41-43)。根据国家统计局2012年统计数据计算显示(http://www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2012/indexch.htm/)，近年来中国水稻种植面积约占中国农作物总播种面积的18.67%。然而水稻在生长过程中一直受到各种病虫害的侵害，其中白叶枯病是影响水稻产量的重要病害之一，水稻遭受白叶枯病侵害时可造成20%~40%的产量损失，有的甚至颗粒无收(白辉等, 2006; 虞玲锦等, 2012)。与发展新型高效、低毒的农药相比，培育具有白叶枯病抗性基因的水稻新品种是控制水稻白叶枯病蔓延的一种最经济、最有效、最环保的方法。因此一个多世纪以来，各国科学家对该白叶枯病作了大量的研究；近年来，随着分子生物学的快速发展，科学家对白叶枯病的抗性机理有了更深的理解(李明晖等, 2005; 朱玉贤, 2006; 章琦, 2007; 阮辉辉等, 2008; 夏春等, 2012)。抗性主效基因的鉴定、定位及克隆，结合分子标记辅助选择技术也为常规育种提供了新的方法，这使得水稻白叶枯病抗性育种走在了植物抗病育种的前沿。

截止到目前，经国际命名注册确认和期刊报道的白叶枯抗性基因有37个，命名排序至Xa36(t) (裴庆利等, 2011; 毛凌华等, 2011; 虞玲锦等, 2012; http://www.ricedata.cn/gene/gene_xa.htm/)。已经被定位的有28个，其中有8个基因已被克隆，分别为Xa1、Xa4、xa5、xa13、Xa21、Xa23、Xa3/Xa26和Xa27 (裴庆利等, 2011; 毛凌华等, 2011; 张启发, 2009; http://www.ricedata.cn/gene/gene_xa.htm/)。白叶枯病抗性基因在鉴定、定位和克隆上取得的进展，以及分子标记技术的快速发展，促进了水稻抗白叶枯病育种的研究。

本研究使用的Xa23基因是来源于普通野生稻的一个抗性基因，该基因在全生育期对10个菲律宾生理小种、9个中国致病性菌株、3个日本生理小种和8个韩国菌株均表现高抗(章琦, 2007)，同时该基因是迄今发现的抗性最强、抗谱最广、导入效应很强的显性抗性基因。目前育种家争相将其应用到水稻育种中，培育出新的恢复系、保持系及不育系：李进波等(2006)将Xa23基因导入到水稻恢复系9311和1826中；倪大虎等(2007)将白叶枯病抗性基因Xa23及稻瘟病抗性基因Pi9聚合到同一水稻品系中，获得同时抗白叶枯病和稻瘟病的双基因聚合系；周宇爝等(2008)利用MAS技术将3个白叶枯病抗性基因(Xa4, Xa21和Xa23)聚合到4个不同恢复系中；陈圣等(2009)将广谱高抗稻瘟病基因Pi9、白叶枯病抗性基因Xa23、螟虫抗性基因Bt聚合到同一株系中，获得三基因聚合系；夏志辉等(2010)将Xa23基因导入到水稻恢复系明恢86、C418和不育系培矮64S中；阳海宁等(2010)将Xa23基因导入到水稻保持系天B、先B、盟B、龙特甫B和桂B中；范宏环等(2011)将Xa23基因导入到水稻恢复系H705和H706中；Huang等(2012)将Xa7、Xa21、Xa22和Xa23基因导入恢复系Hua1035中；Fu等(2012)将稻瘟病抗性基因Pi1、Pi2及白叶枯病抗性基因Xa23聚合到Rongfeng B中。对这些育成的新株系进行抗性鉴定表明，新株系的抗性均明显提高。另外黄道强等利用Xa23基因培育出了抗白叶枯病新品种新黄占已通过广东省审定(黄道强等, 2012, 广东农业科学, (2): 9-10)。

Q优6号是重庆市种子公司以Q2A为母本、R1005为父本配制的优质高产中熟三系杂交中稻组合，先后通过湖南、贵州、湖北等省和国家审定(http://202.127.45.197)，目前在长江流域稻区大面积种植，是湖北省三系杂交中稻中熟对照组合，但该组合对白叶枯病抗性较差。本研究运用分子辅助选择技术，通过杂交、回交将白叶枯病广谱抗性基因Xa23渗入到Q优6号的父本R1005中，再通过组合测配，选择产量、品质、生育期与Q优6号相似，白叶枯病抗性及抗谱明显提高的杂交组合。

1结果与分析
1.1株系选择过程及其分子检测结果
2009年春季在海南以R1005为母本与供体亲本JYQ9008杂交，以后每年进行2个世代的回交或自交。2011年夏季在武汉，根据实验室分子检测结果，并结合田间主要农艺性状选择，从BC₃F₂代中筛选出1个Xa23基因纯合、农艺性状与受体亲本基本相似的单株，该单株以田间编号CY11701-4命名。图1A为用标记RM206筛选BC₃F₂代单株的电泳照片。从图中可以看出，杂合单株同时含有供体亲本和受体亲本的条带，阳性纯合单株只有与JYQ9008相同的条带，阴性纯合单株只有与R1005相同的条带。统计BC₃F₂全部单株的分离比例，符合1:2:1的基因分离比例。2012年春季在海南对选出的株系进行分子检测，取小区前20株的叶片进行PCR检测。图1B用标记M-Xa23对株系CY11701-4进行基因纯合性验证。从图1B中可以看出，每个单株的扩增条带均与供体亲本JYQ9008的扩增条带相同，说明所选育的株系均含有目标基因且均已纯合。

图1 BC3F2代(A)分离群体及BC3F2代(B)纯合株系白叶枯病抗性基因Xa23的PCR分子检测结果 注: M: DL5000 marker; A: RM206标记; B: M-Xa23标记; P1: 受体亲本R1005; P2: 供体亲本JYQ9008; A中1~20: BC3F2代分离群体单株; B中1~20: BC3F3代基因纯合株系 Figure 1 Analysis of molecular markers for bacterial blight resistance gene Xa23 in BC3F2 (A) plants and BC3F3 (B) line Note: M: DL5000 marker; A: Marker of RM206; B: Marker of M-Xa23; P1: Recipient parent R1005; P2: Donor parent JYQ9008; 1~20 in A: Plants of BC3F2 Separation plant populations; 1~20 in B: Plants of BC3F3 Homozygous lines

1.2育成新株系及其配制杂交组合的白叶枯病菌抗性鉴定结果
2012年7月25日在华中农业大学抗病试验圃，对选育的新株系、亲本、对照材料及杂交组合进行白叶枯病接种抗性鉴定。鉴定结果表明(表1)，感病对照品种IR24对接种的7个菌株均表现感病，受体亲本R1005对菌株PXO99、ZHE173、YN24和FuJ表现感病，病斑长度均长于11 cm，但是对PXO61、GD1358和HeN11表现抗病，病斑长度均小于1 cm；而育成的恢复系株系CY11701-4 (携带Xa23基因)抗性水平及抗谱有较大提高，与供体亲本JYQ9008一样，对7个菌株均表现为高抗水平，病斑长度均小于1 cm。

表1 改良株系, 亲本, 对照材料及杂交组合对7个白叶枯病菌的抗性表现(2012年) Table 1 Resistance levels of improved lines, recurrent parent, control varieties and hybrid combinations upon inoculation with seven Xoo strains (2012)

杂交组合Q2A/R1005 (即Q优6号)抗性水平与抗谱与R1005表现一致，对接种的7个菌株中的PXO99、ZHE173、YN24及FuJ等4个表现感病，接种病斑长度为9.60~13.93 cm。以育成株系与不育系Q2A配制的杂交组合Q2A/CY11701-4对7个菌株表现高抗级别，病斑长度均小于1 cm (表1)，抗谱得到拓宽。

1.3育成新株系及其配制杂交组合的主要农艺性状考察及稻米品质分析
对育成新株系的10个主要农艺性状与受体亲本R1005的比较表明(表2)，株系CY11701-4在株高、产量、生育期等各个农艺性状均与R1005无显著差异，表明新株系各个性状已恢复到R1005的水平。

表2 改良株系及杂交组合与对照主要农艺性状的比较 Table 2 Comparison of yield and yield-related traits between improved lines and R1005, hybrid combinations and Q2A/R1005

同样，以Q2A为母本配制的杂交组合Q2A/CY11701-4表现良好的恢复性能，主要农艺性状、产量构成因子等均与对照组合Q2A/R1005无显著差异，但播始历期缩短1.3 d，单株产量均比对照Q2A/ R1005增产明显，增产达6.33%，其主要增产因素是每穗实粒数的增多(表2)。

对育成的新株系以及与Q2A配制的相应杂交组合的10项稻米品质指标分析结果表明(表3)，株系CY11701-4的糙米率、精米率、整精米率、粒长、长宽比、直链淀粉含量、碱消值和胶稠度与R1005基本相似，但垩白粒率和垩白度略偏高。杂交组合Q2A/ CY11701-4除垩白粒率和垩白度略偏高、胶稠度偏低外，其他各项指标均与对照组合Q2A/R1005相当。

表3 育成株系和杂交组合的稻米品质分析结果 Table 3 Quality characteristics of improved lines and hybrid combinations

2讨论
利用分子标记辅助选择技术结合回交育种是目前进行品种单一性状改良的有效技术之一(冯建成, 2006; 王麒, 2009)。水稻白叶枯病抗性基因Xa23的优异特性已引起育种家的广泛重视，利用与该基因紧密连锁的分子标记已培育出较多的抗性较好的株系。但大多数研究结果仅对用该基因培育出的新株系的抗性结果进行报道，对改良后株系及杂交组合的农艺性状与受体亲本及对照组合之间差异情况鲜有报道。本研究使用本实验室选育的携带Xa23白叶枯病抗性基因优良中间材料对R1005进行抗性改良，仅用3年时间就获得农艺性状与受体亲本基本相似的株系。选育出的株系CY11701-4及杂交组合Q2A/CY11701-4与对照相比，对接种的7个白叶枯病菌的抗性明显提高(表1)；同时数据分析表明，CY11701-4的主要农艺性状、生育期、产量和稻米品质与R1005没有显著差异(表2; 表3)。所配组合Q2A/CY11701-4与Q优6号相比，主要农艺性状和稻米品质与Q优6号没有显著差异(表2; 表3)，但产量和对白叶枯病的抗性均明显提高。

杂交水稻抗性遗传改良一直是育种工作中的研究重点，由于不育系改良需要兼顾的性状较多，难度较大，大部分育种家都从改良恢复系着手。对三系杂交水稻抗白叶枯病的特性，王建设等(2000)认为杂交稻的抗性以恢复系主效基因的影响为主，不育系对杂交稻的影响较小，但当不育系抗性水平低时，会制约杂交稻抗性水平的提高，李进波等(2006)的研究结果同样支持此结论。从本研究结果来看，Q优6号的父本R1005对菌株PXQ61及HeN11均表现出高抗水平，母本Q2A对这两个均表现抗性水平，配制出的杂交种对这两个菌株均表现抗性水平；R1005对菌株GD1358表现高抗，Q2A表现中感，配制出的杂交种表现中抗水平，与王建设等(2000)及李进波等(2006)的结论一致。虽然Q优6号对菌株PXQ61、HeN11及GD1358表现出抗性，但对不抗菌株PXQ99、ZHE173、YN24及FuJ，影响品种Q优6号在全国的推广使用，本研究中选育出的杂交组合Q2A/ CY11701-4，对7个供试菌株都表现高抗，且主要农艺性状和稻米品质与Q优6号没有显著差异，但产量显著提高，播始历期缩短1.3 d，作者认为可以作为Q优6号替代品种用于生产，从而可以提高白叶枯病的抗性。

3材料与方法
3.1水稻材料及杂交、回交、分子标记辅助选择方法
以携带Xa23基因的JYQ9008为供体亲本，以R1005为受体亲本进行杂交，杂交F₁连续回交3次和自交3次，从中选育出农艺性状与R1005相似同时携带Xa23基因的株系。Xa23基因在分离世代筛选目标单株的标记是引物RM206 (潘海军等, 2003)，正反向序列分别为5’-CCCATGCGTTTAACTATT- CT-3’和5’-CGTTCCATCGATCCGTATGG-3’，遗传距离为1.9 cM；在BC₃F₂代中结合高利军等(2010)新设计的标记引物M-Xa23进行纯合株系的筛选，正反向序列分别为5’-TTGCTCAAGGCTAGGAAAATG-3’和5’-CCCCATCAACGAACTACAGG-3’。在BC₃F₂代中选择纯合单株，BC₃F₃株系用标记M-Xa23进行基因纯合性检验。

3.2基因检测方法
DNA提取参照Murray和Thompson (1980)的方法进行，并做适当修改。DNA扩增引物由英潍捷基(上海)贸易有限公司合成。DNA扩增在ABI 9700型PCR仪上进行，扩增反应体系的总体积为20 μL，其中包括2.0 μL模板DNA，灭菌ddH₂O 11.8 μL，Buffer (10×) 2.0 μL，dNTP (2 mmol/L) 1.8 μL，1.8 μL Mg²⁺ (25 mmol/L)，正反引物各0.2 μL，0.2 μL Taq酶(5 U/μL)。扩增反应程序为95 ℃下预变性4 min；然后94℃下变性30 s，55℃复性30 s，72℃延伸45 s，共35个循环；然后72℃下延伸10 min。对使用标记RM206扩增产物经6%的聚丙烯酰胺凝胶(PAGE)电泳检测，用银染法显带，然后统计分析；对使用标记M-Xa23扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳检测，在凝胶成像系统下观察带型分析。

3.3育成新株系及其杂交组合的白叶枯病抗性鉴定
2012年在华中农业大学抗病鉴定田将育成的携带Xa23基因的株系及其与不育系Q2A配制的杂交组合、对照材料进行白叶枯病抗性鉴定。所有材料于5月10日播种，6月3日移栽。栽7个小区，每个小区每个材料栽1行，每行栽8株，插秧密度为16.7 cm×20.0 cm，单本插。分蘖盛期选用2个来自菲律宾的白叶枯病菌生理小种PXO61和PXO99，中国南方稻区白叶枯病菌优势小种ZHE173和GD1358，以及国内最新发现致病力较强的白叶枯病菌生理小种FuJ、YN24和HeN11 (Mew, 1987; 方中达等, 1990; Liu et al., 2007)，共7个白叶枯病菌株进行白叶枯病抗性鉴定，每个小区人工剪叶接种1个菌株。7月25日对各材料采用剪叶法人工接种，菌液培养、接种及抗性鉴定标准参照兰艳荣等(2011)的方法。

3.4育成新株系及其杂交组合的主要农艺性状考察和稻米品质分析
2012年夏季在华中农业大学试验农场，将育成的新株系CY11701-4、R1005、杂交组合Q2/CY11701-4和对照Q优6号，共4份材料，于5月9日播种，6月3日移栽，3次重复，每个材料每个重复种植30苗，3行区，单本插，密度为16.7 cm×20.0 cm，常规大田管理，保证田间不发生病虫害危害。根据本实验室田雨等(2011)的方法进行主要农艺性状的考察，并作适当修改。当看到小区有1个穗子抽出来时开始记载各材料的生育期，逐日观察记载始穗期、抽穗期及齐穗期，计算出每个小区材料的播始历期(即从播种到始穗期的经历天数)。待供试材料成熟时，每个小区取3株进行株高、单株有效数、总穗长、单株实粒数、总粒数和单株种子重量等6项主要农艺性状，根据以上数据计算出每个材料的平均穗长、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率及千粒重。为了更加准确地测定单株产量，小区取样后剩余单株进行混合收割，脱粒并晒干后称重，加上对应小区取样3株的产量计算出每个小区的单株产量。对得到的数据所有使用t测验进行分析，数据处理全部在微型计算机上完成。

根据国家优质稻谷标准(GB/T17891-1999)测定方法，对育成株系、杂交组合及对照组合进行稻米品种分析。测定每个材料的糙米率、精米率及整精米率，使用JMWT12大米外观品质检测仪分析每个材料的垩白粒率、垩白度、粒长及长宽比，最后将米粒打成米粉并过120目筛子，测定每个材料的糊化温度、胶稠度及直链淀粉含量。

作者贡献
闫成业、仲雪婷和Gandeka Mamadou是本研究的实验设计和实验研究的执行人；闫成业完成实验设计、数据分析及实验结果分析，论文初稿的写作；仲雪婷和Gandeka Mamadou参与实验数据的收集及整理；牟同敏是项目的构思者和负责人，指导实验设计、数据分析、论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家863计划资助项目(2010AA101805)、湖北省研发项目(2011BBB003)和水稻产业体系(CARS-01-03)共同资助。

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